Resumen: Esta tesis se divide en 5 grandes bloques: introducción general, metodología general, resultados, discusión general y conclusiones. En la Introducción general se revisan algunos conceptos básicos sobre el proceso de fragmentación, el estrés y la respuesta de estrés, así como los posibles efectos de la fragmentación y su relación con el nivel de estrés de las poblaciones de primates afectadas. En el apartado de metodología general presentamos la zona, la especie y el diseño de estudio. también en este apartado abordamos el proceso de fragmentación a escala de la zona de estudio y sus efectos sobre las poblaciones de monos aulladores que viven en este paisaje fragmentado. El apartado de resultados esta conformado por cuatro capítulos, cada uno de los cuales trata de cubrir los principales objetivos planteados en origen. Dado que uno de los propósitos de desarrollar una tesis doctoral es conocer e interiorizar el método científico, así como la posterior integración del conocimiento generado en la literatura de este ámbito, estos capítulos siguen el esquema habitual de una publicación científica. Así, tras un conciso resumen, cada capitulo consta de una introducción donde se plantean los aspectos concretos mas relevantes de cada tema considerado, un apartado de material y métodos en los que se describen las peculiaridades de la metodología empleada para la consecución de los objetivos particulares, un apartado donde se exponen los principales resultados y por ultimo, una discusión pormenorizada de los mismos. En la discusión general se pretende dar conexión a los resultados obtenidos en los cuatro capítulos anteriores y así poder obtener una visión integrada de como la fragmentación y el estrés derivado de este proceso podrían afectar el estado de salud y viabilidad a largo plazo de la población de mono aullador de manto en la zona de estudio. La tesis concluye con un apartado donde se sintetizan las principales conclusiones alcanzadas durante este estudio.

Resumen: Influencia de la visión polimórfica del color en la selección de alimento del mono araña (Ateles geoffroyi). La visión polimórfica del color es observada en la mayoría de los primates del Nuevo Mundo, debido a una variación alélica del gen opsina de larga a mediana longitud de onda (L/M o rojo-verde) en el cromosoma X, observándose hembras tricrómatas, así como hembras y machos dicrómatas. Se han mostrado ventajas de la tricromacía en la detección de frutos rojo/amarillo sobre follaje, y ventaja de la dicromacía en la detección de frutos en condiciones de baja luminosidad. El mono araña es considerado un primate frugívoro, especialista en frutos maduros, por lo que depende de sus órganos sensoriales para la adecuada detección del alimento. El objetivo de esta tesis fue determinar si existían diferencias en la estrategia de selección de alimento entre monos araña con diferente capacidad de visión a color (tricromática y dicromática), diferencias en el uso de los sentidos, así como evaluar el papel de la sacarosa en la selección de alimento de los monos araña. El estudio se dividió en observaciones en vida libre y cautiverio. En vida libre se realizaron observaciones durante la alimentación de 14 monos adultos en la reserva Otoch Maáx Yetel Kooh, Punta Laguna, Yucatán, México. En cautiverio, se observó a un grupo de seis hembras adultas en la Unidad de Manejo Ambiental Doña Hilda Ávila de O ?Farrill, Catemaco, Veracruz. Se recolectaron tres muestras fecales por individuo. El fenotipo fue determinado por la examinación del gen opsina L/M por amplificación PCR y secuenciación del ADN extraído de las muestras fecales. Se registraron los frutos inspeccionados por los individuos durante el forrajeo, observando el uso del tacto, olfato y gusto, así como el consumo y rechazo de frutos crípticos y conspicuos. Cinco muestras de frutos maduros y cinco de frutos inmaduros de cada especie fueron colectadas, y se determinó la concentración de sacarosa en cada muestra utilizando un refractómetro. Los resultados mostraron la presencia de tres alelos, ?max de 538 nm (SFT:DK), ?max 548 nm (SYT:DK) y ?max 553 nm (SYT:DN). Se identificaron dos fenotipos dicrómatas y un fenotipo tricrómata que fue considerado anómalo. No se encontraron diferencias entre individuos con diferentes fenotipos al examinar frutos conspicuos. En el caso de frutos crípticos se observó un mayor consumo por individuos tricrómatas que individuos dicrómatas. No se observaron diferencias en el uso de los sentidos del tacto y gusto entre individuos con diferentes fenotipos. Se encontró que individuos con fenotipos dicrómatas olfateaban con mayor frecuencia durante la inspección del fruto cuando este era críptico. Se observó un mayor uso del tacto y gusto cuando el fruto era maduro que cuando era inmaduro, lo cual no fue observado en el olfato. Se encontró que la proporción de intentos y consumo de frutos estaba asociado con la diferencia en la concentración de sacarosa de frutos maduros e inmaduros. No se pudieron establecer ventajas en el consumo y uso de los sentidos entre individuos con diferentes fenotipos debido a que el fenotipo tricrómata observado fue anómalo pudiendo ser funcionalmente dicrómata. Se puede concluir que el mono araña utiliza sus órganos sensoriales para la detección y selección de alimento independientemente del fenotipo de visión a color que posean. Se sugiere que la sacarosa juega un papel importante en la selección y aceptación de los frutos.

Resumen: En las sociedades de primates, los comportamientos afiliativos promueven vínculos entre los individuos. En monos araña (Ateles geoffroyi) el comportamiento de abrazo y olfateo pectoral es usado como mecanismo para la regulación de las relaciones sociales incrementando la tolerancia, reduciendo la tensión y el riesgo de agresión. Dichos comportamientos pueden estar influidos por varios factores como: la probabilidad de los encuentros intergrupales, la composición de grupo, el tipo de diada y la edad de los individuos. Por otro lado, los primates utilizan el olfato en despliegues de comportamiento social; el marcaje olfativo y otros métodos de distribución del aroma han sido considerados con variedad de funciones como: la defensa del territorio y la atracción de pareja. Para evaluar como los diferentes factores sociales, como la probabilidad de encuentros intergrupales, la composición de grupo, el tipo de diada y otras interacciones sociales (agresión, acicalamiento, juego y contacto) influyeron en el comportamiento de abrazo, olfateo pectoral y marcaje olfativo, se llevó a cabo un estudio en la Unidad de Manejo Ambiental “El Deseo” ubicada en el municipio de Banderilla, Veracruz. Se utilizaron datos colectados de 11 individuos adultos, pertenecientes a dos grupos en encierros adyacentes, a través de la técnica de muestreo animal-focal se obtuvieron un promedio de 50 muestras de 15 minutos de duración por cada individuo. Los análisis estadísticos se llevaron a cabo utilizando modelos lineales mixtos (MLMs). Se encontró que la probabilidad de encuentros intergrupales influyó en la tasa de abrazo y olfateo pectoral, debido a que existió mayor tasa en diadas macho-macho entre individuos pertenecientes a diferente grupo que entre individuos del mismo grupo. De igual manera, se encontró que dentro de ambos grupos, existió un efecto significativo en el tipo de diada, con una tasa de abrazo y olfateo pectoral más alta en las diadas machomacho que en las diadas hembra-macho. Por otro lado, ni la composición del grupo ni la edad de los individuos en cada diada influyeron significativamente en la tasa de abrazo y olfateo pectoral, tampoco se encontró una asociación entre la tasa de abrazo y olfateo pectoral con otros comportamientos. Finalmente, no existieron evidencias en el uso diferencial del marcaje olfativo en las diferentes zonas del encierro. En general, los resultados muestran que el abrazo y olfateo pectoral pueden ayudar en la reducción del riesgo de agresión entre machos pertenecientes al mismo y a diferente grupo.

Resumen: Se ha considerado que la selección del alimento depende del contenido químico de la dieta y de las necesidades fisiológicas de los individuos. Sin embargo, depende también de las capacidades sensoriales de los individuos para evaluar las características fisicoquímicas de un potencial alimento (ej. color, dureza, concentración de azúcares, acidez) las cuales se asocian con la madurez y compuestos nutricionales. Se considera que los primates son principalmente visuales para la detección de un alimento. No obstante, existen conductas asociados al uso de otros sentidos, como el “olfateo”, “mordidas” o “manipular con manos”, que permiten inspeccionar el alimento de una manera más precisa. El mono aullador es un primate folívoro-frugívoro, con visión tricromática, posiblemente para detectar hojas jóvenes y frutos coloridos ante un follaje verdoso. Sin embargo, en estos primates, poco se sabe del uso de otros sentidos a nivel conductual durante la evaluación de su alimento. El presente estudio tuvo como objetivo evaluar la frecuencia de uso de los sentidos (vista, gusto, tacto, olfato) de 12 individuos adultos de mono aullador de manto (Alouatta palliata mexicana) ante frutos y hojas seleccionados dependiendo su grado de madurez y asociar las características del alimento con la evaluación sensorial. Se realizaron registros focal-animal de 10 minutos durante los períodos de alimentación. A su vez, se caracterizaron los parámetros de dureza, color y tamaño en hojas, y concentración de sacarosa, pH, dureza y color en frutos, para poder establecer diferencias de madurez. Se observaron diferencias significativas en el parámetro de dureza entre hojas jóvenes y maduras (p<0.001) y en el contenido de sacarosa, pH y dureza entre frutos maduros e inmaduros (p<0.001) que fueron seleccionados por los monos aulladores. Los modelos lineales mixtos mostraron efectos significativos en el uso de los sentidos, siendo el tacto utilizado con mayor frecuencia en la evaluación de hojas maduras respecto a la evaluación en hojas jóvenes [F=454.1 (1, 2522), p<0.001]. Vista [F=569.6 (1, 2581.1), p<0.001] y gusto [F=158.8 (1, 2251.5), p<0.001], son utilizados con mayor frecuencia en la evaluación de hojas jóvenes respecto a la evaluación en hojas maduras. Para el caso de los frutos, se observó una mayor frecuencia de uso de la vista en los frutos maduros respecto a los frutos inmaduros [F=6.42 (1, 1049.1), p=0.01], mientras que gusto [F=4.13 (1, 1041), p=0.04] y tacto [F=5.86 (1, 1049.2), p=0.01] son utilizados con mayor frecuencia en la inspección del fruto inmaduro respecto al maduro. No se registró evento de olfateo durante la inspección de hojas y no mostró diferencias significativas en la evaluación de frutos [F=0.99 (1, 765.4), p=0.31]. Se observó un incremento del uso del tacto asociado a la dureza de las hojas maduras (r=0.66, p<0.001), mientras que en frutos se observó un mayor uso del gusto asociado al pH del fruto inmaduro (r=0.38, p=0.04), y un menor uso del gusto asociado a mayores contenidos de sacarosa en frutos maduros (rho=-0.44, p=0.04). Nuestros resultados son una aproximación acerca de cómo existen variaciones en el uso de los sentidos dependiendo del tipo alimento, evaluando características como dureza a través de una mayor manipulación, y contenidos químicos de los frutos a través de las mordidas.

Resumen: El origen filogenético del lenguaje es un tema debatido por la comunidad científica. Sin embargo, avances recientes muestran que la evolución del lenguaje se puede abordar mediante la comparación de la comunicación en los primates no humanos y humanos. Desde hace varias décadas la comunicación de primates no humanos se clasificó como rígida y determinada genéticamente, sin embargo actualmente un número creciente de estudios evidencian la flexibilidad bajo influencias sociales a diferentes niveles: producción (estructura acústica), utilización (patrones de emisión y contextos) y percepción (discriminación, reconocimiento, comprensión) de las señales vocales. La comunicación de primates y el lenguaje humano son sobre todo actos sociales, actualmente la mayoría de los autores están de acuerdo en una coevolución “vida social-comunicación vocal”. Sin embargo, la mayoría de los estudios se han centrado en simios y monos del Viejo Mundo, pero muy poco en monos del Nuevo Mundo. El estudio de la flexibilidad vocal en estas especies más distantes es importante para entender las raíces de la coevolución social-vocal. En esta investigación, se evaluó la flexibilidad de la comunicación de los monos aulladores negros (Alouatta pigra) cautivos y de vida silvestre desde diferentes perspectivas. Capítulo II. Se estudió la flexibilidad en la producción y la utilización vocal. Se describió un repertorio vocal discreto, cuyos tipos de vocalización varían contextualmente y son emitidos en dos patrones de emisión (dentro y fuera de una secuencia vocal). Mientras que algunas vocalizaciones fueron sexo-específicas, machos y hembras compartieron ¾ de su repertorio y participaron en ambos patrones de emisión pero a diferentes proporciones. Se discute sobre el posible papel desempeñado por los factores socio-ecológicos. Capítulo III. Se estudió la utilización vocal y la percepción de las secuencias de largo alcance. Se encontraron variaciones acústicas individuales en los rugidos y los ladridos (los ladridos fueron más discriminantes). Después se evaluó la capacidad de reconocimiento auditivo de los machos mediante experimentos de playback utilizando el “paradigma de la violación de las expectativas” confrontándolos a dos situaciones socio-espaciales (congruentes e incongruentes). Los machos reaccionaron significativamente más en situaciones incongruentes. Se discutió sobre nuestro enfoque experimental y el papel potencial que desempeña la función social sobre la flexibilidad vocal. Capítulo IV. Aquí, nos centramos en la flexibilidad durante la interacción vocal, investigando los patrones no aleatorios de la su coordinación. Se estudió la superposición y la no superposición y los factores que guían la utilización preferencial durante las secuencias de largo alcance. Se encontró que los machos adultos evitan la superposición, pero las hembras adultas producen la mayoría de sus vocalizaciones en superposición, especialmente con otras hembras. Además, la superposición es asociada con contextos agonistas. Se discutió sobre la función de estos patrones como estrategias sociales sexo-específicas de alianza vocal. Capítulo V. Se estudió la flexibilidad de la comunicación multimodal. Se describió por primera vez un comportamiento gestual particular (el mono coloca una mano en frente de la boca: HFM) durante la emisión vocal. Se analizó la distribución de este comportamiento y su papel potencial comunicativo. HFM fue presente solo en machos y en un subconjunto de los grupos estudiados. Se encontró un efecto de audiencia sobre las tasas de HFM, y una influencia de HFM en las tasas vocales de los miembros del grupo y machos vecinos. Además, HFM es sincronizado temporalmente (“turn-taking”). Por último, HFM modifica la estructura de la vocalización. En resumen, estos resultados apoyan la idea de que HFM es la innovación de una señal comunicativa transmitida culturalmente y que puede desempeñar un papel en la competencia intergrupo y la cohesión intragrupo. Esta investigación demuestra la existencia de flexibilidad en A. pigra en producción, utilización vocal, percepción auditiva, interacciones vocales y la comunicación multimodal. Los factores sociales (identidad del emisor, función social de las vocalizaciones y afinidad social de los interlocutores) guían la flexibilidad de las señales comunicativas apoyando la idea de la coevolución “social-vocal”.